Liaodactylus

12.12.2020

Liaodactylus (лат.) — род птерозавров-фильтраторов из семейства ктенохазматид, чьи окаменелые остатки обнаружены в юрской геологической формации Тяоцзишан в Китае. В род включают единственный вид Liaodactylus primus, описанный группой учёных под руководством Чан-Фу Жоу в 2017 году. Челюсти животного несли около 150 длинных, тонких, плотно расположенных зубов. Это самый ранний известный представитель семейства, а также первый птерозавр-фильтратор из формации Тяоцзишан. Поздние и более специализированные ктенохазматиды отличались от него более длинными мордами, меньшими по размеру окнами черепа и большим количеством зубов. Среди всех представителей семейства Liaodactylus наиболее тесно связан с европейским родом Ctenochasma.

Открытие и название

Карта типового местонахождения Liaodactylus

Известен только один образец Liaodactylus — голотип PMOL AP00031, который хранится в Палеонтологическом музее Ляонина. Он состоит из полного черепа с нижней челюстью и двух первых шейных позвонков. Образец происходит из пород, выходящих на поверхность примерно в 500 метрах к западу от деревни Дасишан, уезд Цзяньчан, провинция Ляонин (Китай). Эти породы относят к верхнеюрской формации Тяоцзишан, которую датируют оксфордским ярусом — от 161,8 до 159,5 млн лет назад.

Нового птерозавра назвала и описала команда палеонтологов под руководством Чан-Фу Жоу в 2017 году. Название рода сочетает в себе слово liao — сокращение от названия провинции Ляонин, и греч. δάκτυλος/daktylos — палец, типичное окончание названий птерозавров. Видовое название primus — первый, указывает на ранний возраст Liaodactylus относительно других ктенохазматид.

Описание

Liaodactylus является самым древним из известных ктенохазматид, на 8—10 миллионов лет старше титонских (152 миллиона лет) гнатозавра и ктенохазмы. Кроме того, это первый оксфордский птеродактиль, который задокументирован с остатками черепа: наиболее базальный представитель группы Kryptodrakon, приблизительный современник Liaodactylus, представлен только неполным скелетом без черепа из верхней юры китайской формации Шишугоу.

Морда, челюсти и зубы

Голова Liaodactylus тонкая и длинная, с длиной черепа 13,3 сантиметра и длиной челюстей 11,7 сантиметра. При этом длина челюстей составляет 49,1 % от общей длины черепа, а носо-предглазничное окно (наблюдаемое у всех представителей группы Monofenestrata) — 31 %. У более продвинутых ктенохазматид носо-предглазничное окно намного меньше (например, всего 10—12 % у птеродаустро), а морда — длиннее (свыше 85 % длины черепа у птеродаустро). Симфиз Liaodactylus был короче такового у прочих ктенохазматид — 30,5 % длины челюсти. Морфологически стороны морды параллельны, в отличие от ложкообразного утолщения у гнатозавра. Большая часть нижней челюсти состоит в основном из зубной кости, а хорошо развитый ретроартикулярный отросток образован угловой костью, как у других представителей семейства.

Челюсти Liaodactylus содержат много длинных, игольчатых, выступающих наружу, плотно упакованных, равномерно расположенных зубов, в общей сложности до 152 зубов в обеих челюстях. Это больше, чем у Gnathosaurus (128—136), примерно столько же, сколько у Gegepterus (150), но гораздо меньше, чем у ктенохазмы (200—552) и птеродаустро (почти 1000). Зубы становятся короче к задней части челюстей, в конечном итоге превращаясь в короткие, похожие на колышки структуры в задней части зубного ряда. Задняя часть зубного ряда находится на одном уровне с передней третью носо-предглазничного окна, что необычно для ктенохазматид, у которых зубы перед носо-предглазничным окном исчезают. Первый зуб в передней части каждой челюсти также несколько укорочен и составляет только половину длины второго. При сомкнутых челюстях зубы образуют структуру, похожую на расчёску, которая служила для фильтрации воды.

Черепная коробка и позвонки

Верхняя часть черепной коробки состоит из сильно сросшихся лобной и теменной костей, которые резко изгибаются около затылка, образуя закруглённый свод черепа. Базисфеноид в задней части черепа короткий, широкий и плоский, с широкой U-образной выемкой на переднем конце. По обе стороны от выемки лежит базисфеноидный отросток, который соединяется с клиновидной и квадратной костями. Сзади базисфеноид становится уже и перекрывается базиокципитальной костью. Затылочный мыщелок, который соединяет череп с позвонками, имеет сферическую форму, а отверстие для спинного мозга, foramen magnum, скрыто, когда позвонки сочленены с черепом. Имеется шероховатый гребень, идущий вдоль средней линии базиокципитальной кости вперёд от затылочного мыщелка.

Первый и второй шейные позвонки слиты, хотя и с видимым швом между ними. В передней части первого шейного позвонка имеется маленький рудимент (про-атлант) — он симметричный, уплощённый и имеет выступ в передней части. Сферическому затылочному мыщелку соответствует чашеобразный сустав атланта. Атлант несёт заметную невральную дугу, но невральная дуга на эпистрофее не видна. В задней части эпистрофея, на невральной дуге, расположен постзигапофиз, который должен соединяться со следующим шейным позвонком.

Систематика

На основе проведённого филогенетического анализа Жоу с соавторами отнесли Liaodactylus к семейству ктенохазматид. С этим семейством птерозавра сближают такие черты, как относительная высота черепа на уровне чешуйчатой кости, высота черепа на уровне челюстного сустава и длина морды на уровне носо-предглазничного окна. Кроме того, на основе морфологических признаков, череп птерозавра несёт ретроартикулярный отросток, направленный вниз и назад. В пределах семейства Liaodactylus оказался тесно связан с ктенохазмой, с которой он разделяет отношение длины челюсти к черепу и наклона зубов в стороны. Кладограмма, построенная в результате анализа, изображена ниже:

Палеоэкология

Liaodactylus известен из геологической формации Тяоцзишан, которая, вместе с более древней формацией Хайфангоу образуют биоту Янляо — разнообразную группу хорошо сохранившихся юрских животных, содержащую по меньшей мере 40 видов. Здесь был обнаружен ряд других птерозавров, включая рамфоринхид Jianchangnathus robustus и Qinglongopterus guoi; анурогнатид Dendrorhynchoides mutoudengensis и Jeholopterus ningchengensis; представителей подгруппы Darwinoptera Pterorhynchus wellnhoferi и семейства Wukongopteridae Darwinopterus modularis и Wukongopterus lii; а также, возможно, Archaeoistiodactylus linglongtaensis. При этом Liaodactylus является первым птерозавром-фильтратором биоты Янляо. Динозавры представлены скансориоптеригидами Epidendrosaurus ninchengensis, Epidexipteryx hui и Yi qi и представителями клады Paraves, такими как Anchiornis huxleyi, Pedopenna daohugouensis и Xiaotingia zhengi.

Неархозавровые формы также присутствуют в биоте Янляо. Древняя экосистема включала млекопитающих, ящериц, в том числе, «Yabeinosaurus» youngi; не описанного крокодиломорфа; саламандр и рыб, в том числе вид Liaosteus hongi и представителя семейства Ptycholepidae.

С точки зрения окружающей среды, формация Тяоцзишан представляла собой лесистую местность с хвойными деревьями, саговниками и папоротниками. Найденные здесь виды ископаемых растений включают хвощ Neocalamites carcinoides, N. narthosi и Equisetum sp.; древовидные папоротники Coniopteris hymenophyloides и C. margaretae; саговник Zamites gigas; загадочные голосеменные Czekanowskia ketova, C. ridiga и Phoenicopsis speciosa; гинкго Sphenobaiera kazachstanica; кипарис Protaxodioxylon jianchangense и неопределённое хвойное дерево Xenoxylon peidense. В совокупности эти растения указывают на прохладный, умеренный, влажный и сезонный климат со средней температурой ниже 15 °C. Это согласуется с тенденцией глобального похолодания примерно в это время, но контрастирует с тёплым, сухим климатом более ранней формации Хайфангоу.



Имя:*
E-Mail:
Комментарий:
Информационный некоммерческий ресурс fccland.ru © 2020
При цитировании и использовании любых материалов ссылка на сайт обязательна